Страница 1
В прошлом водоросли считались примитивными растениями (без специализированных проводящих, или сосудистых, тканей); их выделяли в подотдел водорослей (Algae), который вместе с подотделом грибов (Fungi) составлял отдел талломных (слоевцовых), или низших растений (Thallophyta), - один из четырех отделов царства растений (некоторые авторы вместо термина "отдел" пользуются зоологическим термином "тип"). Далее водоросли разделяли по цвету - на зеленые, красные, бурые и др. Цвет - достаточно прочная, но не единственная основа для общей классификации этих организмов. Более существенны для выделения различных групп водорослей типы формирования их колоний, способы размножения, особенности хлоропластов, клеточной стенки, запасных веществ и т.п. Старые системы обычно признавали около десяти таких групп, считавшихся классами. Одна из современных систем относит к "водорослям" (этот термин утратил классификационное значение) восемь типов (отделов) царства протистов (Protista); впрочем, такой подход признается не всеми учеными.
Зеленые водоросли отдел (тип) Chlorophyta царства протистов
Обычно они цвета зеленой травы (хотя окраска может варьировать от бледно-желтой до почти черной), а фотосинтетические пигменты у них такие же, как у обычных растений.
Большинство - микроскопические пресноводные формы. Многие виды растут на почве, образуя на ее влажной поверхности напоминающие войлок налеты. Бывают одно- и многоклеточными, образуют нити, шаровидные колонии, листовидные структуры и т.д.
Клетки подвижные (с двумя жгутиками) или неподвижные. Половое размножение - разных уровней сложности в зависимости от вида. Видов описано несколько тысяч. Клетки содержат ядро и несколько четко оформленных хлоропластов.
Один из хорошо известных родов - плеврококк (Pleurococcus), одноклеточная водоросль, образующая зеленые налеты, часто наблюдаемые на коре деревьев.
Широко распространен род Spirogyra - нитчатые водоросли, образующие длинные волокна тины в ручьях и холодных речках. Весной они плавают в виде липких желтовато-зеленых скоплений на поверхности прудов.
Cladophora растет в виде мягких, сильно ветвящихся "кустиков", прикрепляющихся к камням у берегов рек.
Basiocladia образует зеленый налет на спине пресноводных черепах.
Состоящая из многих клеток водяная сеточка (Hydrodictyon), обитающая в стоячих водах, по строению действительно напоминает "авоську".
Десмидиевые - одноклеточные зеленые водоросли, предпочитающие мягкую болотную воду; их клетки отличаются причудливой формой и красиво орнаментированной поверхностью.
У некоторых видов клетки соединены в нитчатые колонии. У свободноплавающей колониальной водоросли Scenedesmus серповидные или продолговатые клетки объединены в короткие цепочки. Этот род обычен в аквариумах, где его массовое размножение приводит к появлению в воде зеленого "тумана".
Самая крупная зеленая водоросль - морской салат (Ulva), макрофит листовидной формы.
Красные водоросли (багрянки) составляют отдел (тип) Rhodophyta царства протистов
Большинство из них - морские листовидные, кустистые или корковые макрофиты, обитающие ниже линии отлива. Цвет их преимущественно красный из-за присутствия пигмента фикоэритрина, но может быть пурпурным или синеватым. Некоторые багрянки встречаются в пресной воде, главным образом в ручьях и прозрачных быстрых речках. Batrachospermum - студенистая на ощупь сильно ветвистая водоросль, состоящая из буроватых или красноватых похожих на бусины клеток. Lemanea - щетковидная форма, часто растущая в быстро текущих речках и водопадах, где ее талломы прикрепляются к камням. Audouinella - нитчатая водоросль, встречающаяся в мелких речках. Ирландский мох (Chondrus cripus) - обычный морской макрофит. Багрянки не образуют подвижных клеток. Их половой процесс очень сложен, и один жизненный цикл включает несколько фаз.
Бурые водоросли составляют отдел (тип) Phaeophyta царства протистов
Почти все они - обитатели моря. Лишь немногие виды микроскопические, а среди макрофитов встречаются самые крупные водоросли в мире. К последней группе относятся ламинарии, макроцистисы, фукусы, саргассумы и лессонии ("морские пальмы"), наиболее обильные по побережьям холодных морей. Все бурые водоросли многоклеточные. Цвет их варьирует от зеленовато-желтого до темно-коричневого и обусловлен пигментом фукоксантином. Половое размножение связано с образованием подвижных гамет с двумя боковыми жгутиками. Экземпляры, образующие гаметы, часто совершенно не похожи на организмы того же вида, размножающиеся только спорами.
Диатомовые водоросли (диатомеи)
Объединяют в класс Bacillariophyceae, который в используемой здесь классификации входит вместе с золотистыми и желто-зелеными водорослями в отдел (тип) Chrysophyta царства протистов. Диатомеи - весьма обширная группа одноклеточных морских и пресноводных видов. Окраска их от желтой до бурой из-за присутствия пигмента фукоксантина. Протопласт диатомей защищен коробчатой кремнеземной (стеклянной) оболочкой - панцирем состоящим из двух створок. Твердая поверхность створок часто покрыта характерным для вида сложным узором из штрихов, бугорков, ямок и гребней. Эти панцири - одни из самых красивых микроскопических объектов, а четкость различения их узора используется иногда для проверки разрешающей силы микроскопа. Обычно створки пронизаны порами или имеют щель, называемую швом. В клетке находится ядро. Помимо деления клеток надвое известно и половое размножение. Многие диатомеи - свободноплавающие формы, но некоторые прикреплены к подводным объектам слизистыми ножками. Иногда клетки объединяются в нити, цепочки или колонии. Различают два типа диатомей: перистые с удлиненными двусторонне-симметричными клетками (они наиболее обильны в пресных водах) и центрические, клетки которых, если смотреть со створки, выглядят округлыми или многоугольными (их больше всего в морях).
Также смотрите:
Облепиха помогает от
болезней печени
Облепиха крушиновидная (Hippophae rhamnoides) богата антиокси-дантами и флавоноидами, витаминами С и Е и важными жирными кислотами, которые в совокупности обладают уникальными целебными свойствами для повреждений печени, заключили американские биохимики, изучив состав...
Пути развития сложных систем
В основе синергетической методологии лежит представление о спектре путей эволюции сложных систем, поле путей развития. Это означает неоднозначность будущего, существование моментов неустойчивости, связанных с выбором путей дальнейшего развития, а особую роль человека...
Построение трехмерной модели формы клетки
1. На гистологическом срезе, перпендикулярном z, на глаз выбираем 20 наиболее крупных клеток и выбираем среди них среднюю по алгоритмам из пунктов 1. 1 и 1. 2, однако уже не относительно координаты z, а относительно координаты y. Выбранная клетка с высокой вероятность...
Систематика растений
Основы систематики были заложены К. Линнеем в 18-ом веке. В своих работах Линней дал определение понятия «вид», ввел бинарную номенклатуру, установил четкую соподчиненность между систематическими категориями; создал классификацию растений и животных. Название каждого вида должно состоять из двух слов: одно обозначает род, оба слова – вид. В систематике растений выделяют 7 категорий (или таксонов): царство, отдел, класс, порядок, семейство, род и вид.
Водоросли
Около 30 тыс. видов. Водоросли – это низшие растения, большинство из них обитает в водной среде. Тело водорослей представлено талломом, или слоевищем, не дифференцированным на органы и ткани. Некоторые водоросли с помощью ризоидов (специальные выросты клеток) прикрепляются к субстрату. Клетка водоросли характеризуется наличием клеточной стенки; внутри содержится одно или нескольких ядер, вакуоль, хроматофор и другие органоиды.
Отдел зеленые водоросли
Это самый крупный отдел водорослей. Характерен хлорофилл, который преобладает над другими пигментами. Запасное вещество – крахмал.
Одноклеточные зеленые водоросли
Хламидомонада
– пресноводная водоросль. Есть два жгутика, у их основания – две сократительные вакуоли. Хроматофор чашевидной формы; в цитоплазме есть одно ядро, глазок (стигма) и другие органоиды, типичные для эукариот. Глазок служит для восприятия уровня освещенности. Размножение происходит бесполым (происходит в благоприятных условиях с помощью гаплоидных зооспор) и половым (изогамия, в неблагоприятных условиях) путем. После образования зиготы она покрывается толстой оболочкой и в таком состоянии зимует. Весной в ней происходит мейоз, оболочка разрывается и из нее выходит 4 молодые гаплоидные особи.
Хлорелла
– водоросль, которая может обитать в воде, почве, на поверхности почвы или коре деревьев во влажных местах. Жгутиков, глазка и сократительных вакуолей нет, внутри клетки – ядро, хроматофор и цитоплазма с органоидами, типичными для растений. Размножение только бесполое (с помощью апланоспор), половой процесс не известен.
Колониальные зеленые водоросли
Вольвокс
– пресноводная водоросль. Колония выглядит как полый шар, поверхность которого образована клетками, соединенными между собой цитоплазматическими тяжами. Каждая клетка содержит одно ядро, хроматофор и 2 жгутика. В результате делений генеративных клеток образуются дочерние колонии, которые находятся внутри материнской, а после ее гибели выходят наружу.
Многоклеточные зеленые водоросли
Спирогира
– нитчатая пресноводная водоросль. Снаружи она покрыта оболочкой. Внутри каждой клетки расположены несколько нитей спирального хроматофора, ядро и цитоплазма с органоидами; большую часть клетки занимает центральная вакуоль. Бесполое размножение происходит фрагментацией нитей; половое – конъюгацией. Специальные половые клетки не образуются: две клетки разных нитей сливаются друг с другом, и возникает зигота (диплоидная стадия).
Улотрикс
– нитчатая пресноводная водоросль. Состоит из одного ряда клеток, с помощью базальной клетки прикрепляется к субстрату. Клетка не имеет жгутиков, содержит одно ядро, хроматофор в форме пояска и вакуоль. Размножение бесполое и половое. При бесполом размножении в клетке нити образуются зооспоры, затем оболочка разрывается, и они выходят наружу. Проплавав некоторое время, зооспоры оседают и путем деления образуют новую нить. При половом размножении внутри одной из клеток образуются изогаметы, которые выходят наружу и попарно сливаются. После образования зиготы происходит мейоз, формируются зооспоры, дающие новое растение.
Отдел бурые водоросли
В основном морские формы, преимущественно распространенные в холодных морях. Большинство бурых водорослей являются бентосными формами, обитающими на глубине 20-30 мили в приливно-отливной зоне. Могут образовывать огромные скопления (Саргассово море).
Окраска варьирует от оливково-зелёной до темно-бурой из-за присутствия бурого пигмента фукоксантина, маскирующего другие пигменты. Также содержат хлорофилл и каротиноиды. Слоевище многоклеточное, лентовидное (ламинария), кустистое (саргассы) или разветвленное (фукус), обычно прикрепляется к субстрату с помощью ризоидов.
Отдел красные водоросли (багрянки)
Красные водоросли обитают в основном в морях, реже встречаются пресноводные формы. Заселяют значительные глубины (до260 м– абсолютный рекорд для фотосинтезирующих растений). Встречаются одноклеточные и многоклеточные формы. Содержат хлорофилл, каротиноиды и фикобилины (красные пигменты). Слоевища нитевидные, кустистые, пластинчатые (порфира), у некоторых расчленены; у многих есть ризоиды. Оболочка клеток покрыта слоем пектинов, из которых получают агар-агар.
Значение водорослей в природе и использование их человеком
- Выделяют кислород.
- Цепи питания (фитопланктон – основа всех цепей выедания океана).
- Убежище для животных.
- При массовом размножении вызывают «цветение» воды (хламидомонада), при котором в воде падает содержание кислорода.
- Некоторые виды (хлорелла) используют на космических кораблях и подводных лодках для очистки воздуха от углекислого газа.
- Пищевое (ламинария, порфира). Некоторые водоросли специально выращиваются на подводных фермах.
- Кормовое (фукус, хлорелла).
- Источник йода.
- Промышленное: получение солей натрия и калия, агар-агара. Из агар-агара делают желе, мармелад, пастилу, питательную среду для выращивания бактерий.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОРОСЛЕЙ
Отличие водорослей от других растений. Способы питания водорослей. Пигменты фотосинтетического аппарата. Фототрофный, гетеротрофный и миксотрофный способы питания водорослей. Строение клетки. Основные типы морфологической структуры тела водорослей. Размножение и циклы развития водорослей (вегетативное, бесполое, половое размножение).Смена поколений и ядерных фаз в жизненных циклах водорослей.
Водоросли и среда. Внешние условия жизни. Экологические группы водорослей. Планктонные водоросли. Бентосные водоросли. Наземные водоросли. Почвенные водоросли. Водоросли снега и льда. Водоросли соленых водоемов. Светящиеся водоросли. Сожительство водорослей с другими организмами.
Значение водорослей в природе и жизни человека.
Классификация водорослей.
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВОДОРОСЛЕЙ
Отдел сине – зеленые водоросли (Cyanophyta). Уровни организации. Строение клеток. Строение таллома. Размножение. Классификация. Классы хроококковые, гормогониевые, хамесифоновые. Происхождение, эволюция и филогения. Экологические особенности. Распространение и представители. Значение.
Отдел зеленые водоросли (Chlorophyta). Уровни организации. Строение клетки. Типы морфологической организации талломов. Способы размножения. Значение в природе и жизни человека. Классификация отдела. Принципы классификации. Классы равножгутиковые, празинофициевые, конъюгаты, харовые.
Класс равножгутиковые, или собственно зеленые водоросли. Порядки вольвоксовые, хлорококковые, улотриксовые. Одноклеточные, колониальные и ценобиальные формы. Строение многоклеточных талломов. Размножение. Строение клетки. Основные представители.
Класс конъюгаты. Особенности организации и строения талломов. Способы размножения. Характеристика и виды конъюгации. Порядки мезотениевые, десмидиевые, зигнемовые. Распространение в природе. Представители.
Класс харовые. Строение таллома. Способы размножения. Экология и значение. Основные представители.
Время возникновения зеленых водорослей. Происхождение, эволюция и филогения. Основные линии эволюции в пределах порядков. Зеленые водоросли как предки высших растений.
Отдел диатомовые водоросли (Diatomeae, Bacillariophyta). Особенности организации и строения колоний. Цитологические особенности. Способы размножения. Классификация. Классы пеннатные и центрические. Основные представители. Распространение, экология, значение. Представители. Время возникновения, происхождение и филогения диатомовых водорослей.
Отдел бурые водоросли (Phaeophyta). Уровеньорганизации. Анатомическое и морфологическое строение талломов. Цитологические особенности. Способы размножения. Типы жизненных циклов. Классификация отдела. Классы изогенератные, гетерогенератные, циклоспоровые. Основные представители. Распространение. Экология. Значение. Время возникновения, происхождение и филогения диатомовых водорослей.
1.4. ОТДЕЛ ЦИАНОБАКТЕРИИ {CYAN О BACTERIA), ИЛИ СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CYANOPHYTA)
Цианобактерии, или синезеленые водоросли (или цианеи), представляют собой древнейшую уникальную в морфологическом и физиологическом отношении группу организмов. Многие свойства синезеленых водорослей (фиксация азота, прижизненные выделения органических веществ, оксигенный тип фотосинтеза) определяют их чрезвычайно важную роль в почве и водоемах. В последнее время цианеи стали объектами исследований биохимиков и физиологов, гидро- и микробиологов, генетиков и растениеводов, а также специалистов по космической биологии.
Отдел включает одноклеточные, колониальные и многоклеточные (нитчатые), от микроскопических до видимых простым глазом организмы различной морфологической структуры. Колониальные формы существуют на протяжении всей жизни или на отдельных стадиях развития водоросли. Многоклеточные цианеи живут отдельными нитями или собраны в дернинки. Они имеют симметричные или асимметричные, простые или разветвленные трихомы (тела), интеркалярную или апикальную зоны роста. У ряда нитчатых цианей имеются специализированные клетки - гетероцисты с сильно утолщенными бесцветными двухслойными оболочками. Они принимают участие в процессе фиксации атмосферного азота.
Клетка одета сложной по строению и составу пектиновой оболочкой, часто ослизняющейся, под которой располагается протопласт, как правило, лишенный вакуолей с клеточным соком. В клетке отсутствуют обособленное ядро, хроматофоры, аппарат Гольджи, митохондрии, эндоплазматическая сеть.
Цитоплазма делится на центральную часть - центроплазму (нуклеоплазму) и окрашенную периферическую - хромато- плазму. Строение центроплазмы - аналога ядра у синезеленых водорослей - близко к идентичным структурам бактериальных клеток и существенно отличается от строения клеток с оформленными ядрами.
В хроматоплазме расположены фотосинтезирующие ламел- лярные структуры и пигменты: хлорофилл а, каротиноиды и билихромопротеиды (синие фикоцианин и аллофикоцианин и красный фикоэритрин), поглощающие свет в области 540 - 630 нм, которая слабо используется всеми другими фотосинте- зирующими организмами (такой способностью обладают и красные водоросли). Благодаря уникальному и лабильному составу пигментов, цианеи способны к поглощению света различных длин волн.
Запасные вещества представлены гликогеном, волютином, цианофициновыми зернами. У многих синезеленых водорослей в цитоплазме имеются газовые вакуоли.
Размножаются цианеи простым бинарным делением клеток, распадом колоний, фрагментацией нитей на отдельные участки таллома - гормогонии , способные прорастать в новые талломы, а также гонидиями, кокками, планококками. Гони- дии - мелкие клетки со слизистой оболочкой, отделяющиеся от таллома или располагающиеся внутри эндоспор.
Кокки - одноклеточные фрагменты таллома, не имеющие четко выраженной оболочки.
Планококки - мелкие голые клетки, способные к самостоятельному движению.
Многие нитчатые цианеи образуют из одной, а иногда из двух и более соседствующих вегетативных клеток споры (аки- неты), которые служат главным образом для перенесения неблагоприятных условий. Спорообразование свойственно ностоковым и хамесифоновым, у последних образуются экзо- и эндоспоры, служащие для размножения.
Половой процесс и подвижные жгутиковые формы и стадии развития у цианобактерий не выявлены.
Синезеленые водоросли распространены в пресных и соленых водах, на поверхности почвы, скалах, в горячих источниках, входят в состав лишайников. Вместе с бактериями цианеи обогащают почву органикой и азотом, способствуют эвтрофи- рованию водоемов, являются кормом для зоопланктона и рыб, могут быть использованы для получения ряда ценных веществ, продуцируемых ими в процессе жизнедеятельности (аминокислоты, витамин В 12 , пигменты и др.) В период массового размножения в водоемах, так называемого «цветения» воды, некоторые цианеи токсичны для водных животных. Отдельные виды могут использоваться в пищу.
Синезеленые водоросли делят на 3 класса: Хроококкофици- евые, Хамесифонофициевые и Гормогониофициевые. Классификация основана на особенностях строения таллома и размножения цианей.
Класс Хроококкофициевые (Chroococcophyceae)
Класс включает колониальные и одноклеточные организмы. Колонии образуются в основном не разошедшимися после деления клетками, реже путем их слипания. Клетки в колонии располагаются преимущественно беспорядочно. Они не дифференцированы на основания и вершину. Размножаются вегетативным путем. Гетероцисты, а также эндо- и экзоспо- ры отсутствуют. В классе 2 порядка и 35 родов.
Порядок Хроококкаль- ные (Chroococcales ). Объединяет широко распространенные одноклеточные и колониальные формы, свободноплавающие или лежащие на субстрате. Отдельные представители ведут прикрепленный образ жизни.
Род микроцистис (Microcystis) - это микроскопические, как правило, бесформенные комочки слизи, в которую погружены беспорядочно расположенные мелкие шаровидные клетки. У многих видов клетки под микроскопом кажутся почти черными из-за обилия в них газовых вакуолей, благодаря которым коло-
нии всплывают на поверхность воды. Очертания слизи этой колонии могут быть самыми разнообразными, причем иногда в слизи возникают своеобразные ячейки, благодаря чему колонии становятся сетчатыми (рис. 1.1).
Известно около 25 видов, распространенных в пресных и морских водоемах, а также в почве. В Беларуси выявлено 19 видов и 26 разновидностей*. Встречаются в водохранилищах, озерах и реках. Наиболее распространены М. синевато-зеленый {М. aeruginosa ), М. Гревилля (М grevillei) и М. порошковидный (М pulverea). Некоторые виды токсичны.
Класс Гормогониофициевые (Hormogoniophyceae)
Класс объединяет многоклеточные водоросли нитчатой или трихомной формы, у которых протопласты соседних клеток взаимосвязаны плазмодесмами. Трихомы голые или покрытые слизистыми влагалищами. Многим из них свойственны гетероцисты. Размножение происходит гормогония- ми, реже акинетами. Класс насчитывает свыше 10 порядков. Наиболее важными из них являются осциллаториальные и ностокальные.
Порядок Осциллаториальные (Oscillatoriales). Включает виды, имеющие однорядные гомоцитные трихомы, которые состоят из одинаковых клеток, за исключением верхушечной. Трихомы не имеют гетероцист и почти всегда лишены спор, часто подвижны в вегетативном состоянии.
К этому порядку относится большинство нитчатых синезеленых водорослей.
Род осциллатория (Oscillatoria) включает виды, часто образующие сине-зеленые пленки, покрывающие влажную землю после дождя, подводные предметы и растения, затягивают илистое дно и поверхность воды стоячих водоемов.
Осциллатория представляет собой длинные нити сине-зеле- ного цвета. Наблюдая за концом нити под микроскопом, можно заметить ее колебательные движения. Это колебание сопровождается вращением нити вокруг собственной оси и ее поступательным движением.
При большом увеличении микроскопа видно, что нити сложены из одинаковых цилиндрических клеток, за исключениемверхушечных, которые по форме несколько отличаются от остальных (рис. 1.2).
Внутри клетки можно видеть зернистые включения - цианофициновые зерна, располагающиеся, как правило, вдоль поперечных перегородок. Нить размножается путем распада на отдельные участки - гормогонии, вырастающие в новые нити.
Известно более 100 видов. В Беларуси выявлено 39 видов и 49 разновидностей. Обитают в бентосе и планктоне преимущественно пресных водоемов, иногда вызывая их «цветение». Прикрепляются к подводным предметам. Живут в иле, на
сыром песке или почве, а также встречаются в сточных водах. Наиболее распространены в планктоне прудов и озер: О. озерная (О. limnetica), О. планктонная (О. planctonica), О. илистая {О. limosa ), О. тонкая (О. tenuis). На сваях, камнях, поверхности стоячих вод повсеместно встречается О. стройная (О. formosa).
Порядок Ностокальные (Nostocales). Объединяет гормогони- евые водоросли с гетероцитными неразветвленными нитями или нитями с ложным ветвлением (за счет прорыва трихома в сторону), часто с акинетами. Трихомы бывают как с влагалищами, так и без них.
Род анабена (Anabaena) одноименного семейства представлен одиночными или собранными в неправильные скопления трихомами. Трихомы симметричны, состоят из округлых или бочонкообразных вегетативных клеток с промежуточными гетероцистами, преимущественно свободноплавающие, прямые или изогнутые. Виды анабены встречаются как в планктоне, так и в бентосе. Размножение осуществляется гормогония- ми, на которые нити распадаются, как правило, по гетероцис- там. Гормогонии растут только за счет поперечных делений клеток. Кроме того, у этих водорослей отдельные вегетативные клетки за счет сильного разрастания превращаются в акинеты (рис. 1.3). Акинеты значительно крупнее вегетативных клеток и выделяются своей яркой сине-зеленой окраской на почти черном от газовых вакуолей фоне остальных клеток. Содержимое акинет обычно зернистое, что в большинстве случаев обусловлено накоплением цианофициновых зерен. Известно около 100 видов, из них 28 в Беларуси. Встречаются в планктоне пресных вод, некоторые в солоноватых водах и на влажной почве. Наиболее распространены А. Гассаля (A. hassalii), А. Шереметьевой (A. scheremetievii ), А. изменчивая (A. variabilis), А. спиралевидная (A. spiroides), А. «цветения» воды (A. flos-aquae) и др.
Род носток (Nostoc) характеризуется сложными слизистыми или студенистыми колониями разных размеров (от микроскопически мелких до крупных, достигающих размера сливы) и формы, часто сферической. В слизи находятся сложноперепле- тенные нити, похожие на нити анабены. Размножается посредством гормогониев. Они становятся подвижными и покидают материнскую колонию, слизь которой к этому времени расплывается. После некоторого периода движения гормогонии останавливаются, теряют газовые вакуоли (у бентосных видов) и прорастают в спирально извитые нити. Затем в результате многократных делений клеток гормогония продольными или косыми перегородками формируется зигзагообразная нить, свойственная ностокам. Эти нити покрываются обильной слизью и таким образом возникает молодая колония (рис. 1.4). Наблюдается и спорообразование, при котором многие вегетативные клетки превращаются в акинеты, обычно мало отличающиеся по форме и размерам от вегетативных клеток.
Виды ностока (более 50, в том числе 8 в Беларуси) широко распространены в водоемах и на почве. Некоторые виды являются съедобными. Типичный представитель рода - Н. сливо- видный (N. pruniforme), занесенный в Красную книгу Республики Беларусь.
Род глеотрихия (Gloeotrichia) включает виды, у которых нити соединяются общей слизью в шаровидные или полушаровидные колонии. Бичевидные асимметричные нити внутри слизи располагаются радиально, имеют расширенные концы, несущие гетероцисты и акинеты, обращенные внутрь колонии (рис. 1.5). Размножается посредством гормогониев. Известно 15 видов, в том числе 3 в Беларуси. Встречаются преимущественно в стоячих пресных водоемах; вначале прикреплены к субстрату, затем плавают свободно; из них только два вида - планктонные организмы. Широко распространены Г. плавающая (G. natans) и Г. гороховидная (G. pisum).
Задания
1. Рассмотреть и зарисовать общий вид колонии микроцис- тиса, несколько отдельных клеток с газовыми вакуолями.
2. Нанести на предметное стекло каплю из склянки с осцил- латорией и рассмотреть под микроскопом сначала при малом, затем при большом увеличении. Зарисовать часть трихома. Отметить цилиндрическую форму вегетативных клеток, закругленную форму верхушечных клеток, тонкую пектиновую оболочку, силь- ноокрашенный периферический слой цитоплазмы - хромато- плазму и более светлую центроплазму, зерна цианофицина.
3. Рассмотреть и зарисовать нить анабены. Отметить вегетативные клетки с газовыми вакуолями, гетероцисты и акинеты.
4. Отделить препаровальными иглами кусочек слизи из периферической части колонии ностока, поместить его в каплю воды на предметное стекло и рассмотреть под микроскопом. Зарисовать общий вид части колонии при малом увеличении и отдельную нить - при большом. Отметить вегетативные клетки и гетероцисты.
5. Рассмотреть и зарисовать колонию глеотрихии. Затем разрушить колонию, взять кусочек слизи, содержащей нити глеотрихии, и рассмотреть под микроскопом. Отметить, что гетероциста лежит в основании нити. Клетки, составляющие нить, по мере удаления от гетероцисты становятся тоньше и на вершине переходят в бесцветный волосок.
Вопросы для самоконтроля
1. Чем отличаются цианобактерии от фототрофных зеленых и пурпурных бактерий по строению тела, набору пигментов и типу фотосинтеза?
2. Чем отличается строение клетки синезеленых водорослей от строения клетки других организмов?
3. Какие формы организации таллома и размножения известны у цианеи?
4. Какие пигменты и запасные продукты отмечены в клетках синезеленых водорослей?
5. В чем заключается уникальность фотосинтезирующего аппарата синезеленых водорослей?
6. Каковы особенности строения и функции гетероцист и акинет?
7. Каково значение синезеленых водорослей в природе и народном хозяйстве?
1.5. ОТДЕЛ ЭВГЛЕНОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (EUGLENOPHYTA)
Отдел включает микроскопические одноклеточные организмы, снабженные одним или двумя жгутиками и активно двигающиеся. Форма тела эвгленовых водорослей удлиненная, овальная, эллипсовидная или веретеновидная. Целлюлозной оболочки нет; ее роль выполняет наружный уплотненный слой цитоплазмы - пелликула. Те виды, у которых пелликула мягкая, эластичная, обладают способностью менять форму тела. У немногих водорослей есть наружный твердый панцирь, обычно пропитанный солями железа, не прилегающий плотно к протопласту. Число и форма хроматофоров различны. Они бывают веретеновидными, лентовидными, дисковидными, звездчатыми, пластинчатыми. Зеленый цвет эвгленовых водорослей обусловлен наличием хлорофиллов а и Ь. Кроме них присутствуют каротины и ксантофиллы. Запасной продукт - парамилон, производное глюкозы; он откладывается на наружных, выступающих из хроматофоров частях пиреноидов в виде скорлупок или в цитоплазме в виде мелких зерен.
На переднем конце эвгленовых водорослей находится углубление, часто называемое глоткой. Оно является выводным концом для системы сократительных вакуолей, в которых скапливается жидкость с растворенными продуктами обмена веществ.
Движение эвгленовых водорослей совершается за счет метаболических изменений формы тела и с помощью жгутика.
Размножение происходит продольным делением клетки пополам в подвижном или неподвижном состоянии. При неблагоприятных условиях у некоторых эвгленовых водорослей формируются покоящиеся цисты с толстыми оболочками. Половой процесс не доказан.
Эвгленовые водоросли - обычные обитатели небольших пресных стоячих водоемов, вызывающие при массовом развитии «цветение» воды. Этой группе растений свойственны все три основных типа питания: фототрофное, сапротрофное и голозойное (заглатывание оформленных частиц органического вещества или мелких организмов), иногда смешанное (мик- сотрофное).
Отдел включает 1 класс Эвгленофициевые.
Класс Эвгленофициевые (Euglenophyceae)
Класс объединяет несколько порядков, различия между которыми основаны главным образом на деталях строения жгутикового аппарата.
Представителями порядка Эвгленальные (Euglenales) могут служить роды эвглена, трахеломонас и факус.
У водорослей рода эвглена (Euglena) клетки подвижные, веретено-, яйце- и лентовидные, цилиндрические, более или менее спирально закрученные. Передний конец суженный и закругленный, задний - заостренный, реже округлый или с узким шиловидным отростком (рис. 1.6). На переднем конце клетки имеются стигма, пульсирующие вакуоли и отверстие глотки, из которой выходит один из жгутиков, а второй, короткий, находится внутри глотки. Ядро одно, хроматофоров от одного до нескольких, с пиреноидами или без них.
Известно 155 видов, распространенных преимущественно в небольших пресных водоемах (лужи, озера, реки), болотах, на мокрой почве. Некоторые виды вызывают «цветение» воды зеленого или красного цвета. В Беларуси известно 25 видов. Часто встречаются Э. зеленая (Е. viridis), Э. спирогирная (Е. spirogyra), Э. игольчатая (£. acus), Э. хвостатая (Е. caudata) и др. Эвгленовые могут служить индикаторами качества воды.
включает в себя свободноплавающие организмы со жгутиком и твердым домиком. Строение домика является характерным признаком вида. Домики имеют разную форму, как правило, бурую окраску и спереди отверстие для выхода жгута (рис. 1.7). Стенки гладкие или с порами, сосочками, гранулами, шипами. Хроматофоры (два и более) зеленые, с пиреноидами или без них. Есть виды без хлорофилла - сапро- трофы. При размножении клетка делится внутри домика: одна из дочерних особей выскальзывает через отверстие наружу и вырабатывает новый домик.
Известно около 200 видов, в Беларуси их 57 и 84 разновидности, распространенные в мелких водоемах с пресной водой. Наиболее известны Т. вольвоксовый (Т. volvocina ), Т. мелкоще- тинковый (Т. hispida ), Т. вооруженный (Т. armata ), Т. продолговатый (Т. oblonga), Т. яйцевидный (Т. ovata) и др.
У видов рода факус (Phacus) (рис. 1.8) клетки плоскосжатые, более или менее штопоровидно скрученные, асимметричные, яйцевидные, овальные или шаровидные, с одним жгутиком, на заднем конце тела часто с бесцветным рулевым отростком. Пелликула плотная, бесцветная, со штрихами или рядами гранул, сосочков или шипиков. Хроматофоры многочисленные, мелкие, дисковидные, пристенные, без пиреноидов. Ядро одно (чаще в задней части клетки). В протопласте имеются зерна парамилона.
Известно около 140 видов, распространенных в мелких непроточных водоемах или в прибрежной части озер и рек, загрязненных органическими веществами. В Беларуси встречается 18 видов и 27 разновидностей. Наиболее распространены Ф. длиннохвостый (Ph. longicauda), Ф. мелкопузырчатый (Ph. vesiculosum), Ф. круглый (Ph. orbicularis), Ф. хвостатый (Ph. caudatus) и др.
Задание
Рассмотреть при большом увеличении микроскопа и зарисовать клетки эвглены, факуса и трахеломонаса. Отметить особенности строения домика, бесцветный прямой отросток у факуса и горлышко или воронку у трахеломонаса, ядро, хроматофоры, жгутик на переднем конце тела. (Чтобы рассмотреть жгутики, надо окрасить препарат 2%-м раствором метиленовой сини или иодом в иодистом калии.)
Вопросы для самоконтроля
1. Каковы особенности строения и образа жизни эвгленовых водорослей?
2. Каково значение некоторых представителей эвгленовых водорослей для характеристики степени загрязненности воды?
3. В каких случаях эвгленовые водоросли переходят на миксотроф- ный способ питания?
1.6. ОТДЕЛ ДИНОФИТОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (DINOPHYTA)
Большинство динофитовых водорослей имеют монадное строение и представлены одиночными клетками. Реже встречаются амебоидные, пальмеллоидные, коккоидные и нитчатые формы. Для них характерна дорзовентральная форма тела: в строении клеток отчетливо выражены спинная и брюшная стороны, хорошо заметна разница между передним и задним концами тела.
Важным признаком для всех динофитовых является также наличие у клеток двух бороздок. Одна из них - поперечная - охватывает клетку по кольцу или спирали, но не смыкается полностью, другая - продольная - расположена на брюшной стороне клетки.
Клеточный покров у наиболее примитивных форм представлен гладким тонким перипластом (шаровидные формы). Большинство же динофитовых покрыты текой, состоящей из цито- плазматической мембраны, под которой в один слой располагаются компоненты теки - уплощенные пузыри (везикулы, цистерны), окруженные мембраной.
Два разных по длине, строению и даже функциям жгутика (один из них плавательный, другой - рулевой) прикрепляются на брюшной стороне; один почти полностью скрыт в поперечной бороздке, другой выступает из продольной и направлен по движению клетки назад. У многих одноклеточных водорослей имеются так называемая глотка (своеобразная трубка) и особые сильно преломляющие свет слизистые тельца - трихоцис- ты, расположенные в периферическом слое цитоплазмы или продольными рядами на внутренней поверхности глотки. Соприкасаясь во время движения с другой водорослью или песчинкой, трихоцисты выбрасываются в виде длинных слизистых нитей, вызывая скачкообразное перемещение клетки.
Динофитовые водоросли характеризуются так называемым мезокариотическим типом организации клеток с ядерным аппаратом, еще сохраняющим черты некоторой примитивности. Это выражается в химическом составе хромосом (отсутствие гистонов) и их поведении во время митоза, фазы которого проходят нетипично; в частности, хромосомы, слабо дифференцированные по длине из-за отсутствия центромер, постоянно находятся в конденсированном состоянии и сохраняются в интерфазном ядре. В ядре может быть одно или несколько ядрышек, которые при делении обычно исчезают. Во время митоза ядерная оболочка не исчезает и веретено деления не образуется.
В протопласте содержатся хроматофоры различной окраски (оливковые, бурые или коричневые, желтые, золотистые, красные, голубые, синие). Окраска обусловлена наличием хло- рофиллов а и с, каротинов а, }
